摘要:
[目的]阐明碱胁迫对小麦叶片离子平衡、 初生及次生代谢产物的影响及其涉及的代谢途径,讨论其生长代谢变化规律及应答机制.[方法]以普通小麦(Triticum aestivum Linn)为材料,采用盆栽试验利用NaHCO3:Na2CO3=1:1混合模拟不同盐度碱胁迫条件,在苗期连续胁迫12 d后测定叶片生长、 光合、 离子和代谢产物.[结果]当碱胁迫强度超过小麦自身调节能力时,叶片中Na+含量剧增,加上高pH危害,造成叶绿体遭到破坏、 叶绿素含量降低、 光系统Ⅱ活性受抑制 、气孔导度及碳同化能力急剧下降,最终导致生长率降低.碱胁迫下Na+大量增加的同时阴离子明显减少,造成叶片内负电荷亏缺和pH不稳定,导致离子平衡遭到破坏,进而引起一系列代谢途径的协变反应.通过GC-MS检测出73个代谢物,主要包括碳水化合物、 氨基酸、 有机酸等,其中,分别有25和48个代谢物在中度和重度碱胁迫下发生明显改变.主成分分析(PCA)结果显示全部样本均分布在95%的置信区间内,2个主成分得分达到89%.单因素方差分析表明,与对照组比较,在高浓度碱胁迫下发生的显著性变化明显高于低浓度碱胁迫.碱胁迫导致5种参与三羧酸(TCA)循环和6种参与糖酵解途径的代谢物含量明显降低,且引起大部分氨基酸(谷氨酸、 丙氨酸、 γ-氨基丁酸、 天冬氨酸等)和糖类及多元醇(果糖、 蔗糖、 塔罗糖、 肌醇等)大量降低.与此同时,碱胁迫诱导小麦有机酸大量积累,随胁迫强度的增加而上升,这种现象可能是小麦被动的适应调节过程,主要用于维持离子平衡并调节pH浓度.[结论]碱胁迫引起了TCA循环、 糖酵解途径、 卡尔文循环、 莽草酸途径、 细胞膜脂代谢、 转氨基反应和γ-氨基丁酸(GABA)途径等代谢网络系统广泛变化,暗示了碱胁迫不仅对糖类、 氨基酸类、 脂肪和蛋白质合成代谢过程造成负面影响,而且限制C N转变过程影响植物对N素的利用,造成营养匮乏抑制植物生长发育.